红原鸡

　　重印古籍《三才图会》。

　　韩建林

　　家鸡是当今世界上分布范围最广、饲养数量最多的家养动物，但其起源和驯化过程仍存在巨大争议。自达尔文以来，这个问题一直颇受关注。

　　日前，中国科学院昆明动物研究所和中国农业科学院北京畜牧兽医研究所牵头，联合国内外30余家高校和科研单位，以张亚平院士、吴东东研究员及韩建林教授为共同通讯作者，在《细胞研究》杂志发表了研究论文，首次系统地对分布于欧洲、南亚、东南亚和东亚的大量地方鸡品种和所有四种原鸡以及红原鸡五个亚种在内的863份样品的全基因组进行了测定和比较分析，为深入认识家鸡的演化过程提供了全新的视角，并有助于理解这一地区人类与其他驯化物种（例如水稻、狗、水牛和家猪等）互动的历史，指出中国西南、泰国北部、缅甸等地区很可能是家鸡的起源地和驯化中心。

　　本报特约该论文通讯作者之一韩建林教授为读者讲解家鸡起源驯化的有关科学问题。

　　1 家鸡的野生祖先

　　基于早期动物分类学的研究，人们认为分布在南亚、东南亚和中国南部热带丛林里的野生原鸡是家鸡的祖先。原鸡属下共有四个物种，分别是红原鸡、绿原鸡、灰原鸡和锡兰原鸡。其中，红原鸡是分布范围最广、数量最多的。它生活在南亚、东南亚和我国云南省、广西壮族自治区和海南省等地。不同地区的红原鸡之间存在一定程度的形态学差异，例如分布于马来半岛和印度尼西亚爪哇岛的红原鸡羽色极为鲜艳，而生活于喜马拉雅山南麓的红原鸡羽色则较为暗淡。动物分类学家进一步将红原鸡划分为五个亚种，包括指名亚种、滇南亚种、爪哇亚种、印度亚种和海南亚种。每年的繁殖季节，个别红原鸡公鸡会混入丛林附近的村落，与当地家养的母鸡进行交配并产生可育的后代。红原鸡母鸡每窝产卵6-8枚，也会少至4枚或多至12枚。早期的形态学和遗传学研究表明，红原鸡可能是家鸡的祖先。

　　2 达尔文并未提出“中国家鸡来源于印度”

　　关于家鸡是在什么时候、什么地方、由什么物种驯化而来的，依旧扑朔迷离。在对包括来源于中国的“九斤黄”等在内的13个古老家鸡品种的体型外貌进行描述的基础上，结合前人对原鸡和家鸡的调查、观测和杂交实验等资料，达尔文于1868年在《动物和植物在家养下的变异》的著作中明确否定了灰原鸡、锡兰原鸡和绿原鸡作为家鸡祖先的可能性，指出马来半岛或印度的红原鸡在体型、羽色和鸣叫方面与家养斗鸡最为接近，推测是所有家鸡品种的祖先。

　　然而，国内学者们近年来在介绍达尔文有关中国家鸡来源问题时的描述多存偏执。达尔文在相关章节中提到，大英博物馆的伯奇先生帮他翻译了于1609年出版的“中国大百科全书”中的部分内容，基于当时的历史记载，该书提到家鸡是“西方”创造的，大概是在公元前1400年引入到中国东部的。经过国内学者后期的核查，发现只有在1609年出版的《三才图会》中有如下一段关于鸡的描述：“鸡有蜀鲁荆越诸种。越鸡小，蜀鸡大，鲁鸡又其大者，旧说日中有鸡。鸡西方之物，大明生于东，故鸡入之。”这里所说的“西方”显然是指“蜀”“荆”等地也就是中国的西部；而“大明生于东”说的是在“大明”年间（公元420-479年）才引入到中国的东部。可以看出，当年无论是所谓“中国大百科全书”书名或其中相关内容的翻译均存在明显的出入。

　　达尔文紧接着就指出：无论时间有多么久远，中国人当时认为中南半岛和印度是家鸡的起源地，所以寻找家鸡起源地的目标应该聚焦在东南亚。可以看出，达尔文当时并没有明确提出中国的家鸡是从印度引入的这一话题。相反，达尔文肯定地指出“中国大百科全书”中提到的家鸡肯定要比印度早好几个世纪。

　　3 考古学证据得到不断积累

　　进入20世纪后，有关家鸡驯化的考古学证据得到了快速积累，这类研究有助于人们理解史前人类是如何涉足动物驯化的；认识过去地理、地貌、气候条件以及其他环境因素对人类社会经济活动的影响；用史前动物骨骼还可辅助相关遗存材料的年代判断。

　　与家鸡有关的最早、最著名的考古证据莫过于来自位于现今巴基斯坦信德省拉尔卡纳县的摩亨佐-达罗遗址，这里是公元前3000年兴起的印度河流域文明，在这里出土的37种动物骨骼中包括已经驯化了的鸡、瘤牛、河流型水牛、绵羊、狗、印度猪、单峰驼、印度象和稍晚出现的马，这说明印度河下游地区的先民当时已经完全掌握了动物驯化的技能，并成功地将它们用作食物、药物和装饰品。很多人认为在印度河流域驯化的家鸡经过美索不达米亚扩散到了希腊，塞尔特人在获得这种家鸡之后，进一步在铁器时代晚期将其带到整个欧洲和英国。

　　20世纪20年代后期，曾有人提出印度的家鸡是在公元前1400年通过北方路线到达中国的，基于俄罗斯曾流传过是蒙古侵略者于13世纪才将家鸡带过去的说法，有人认为欧洲的家鸡是在这之后经由俄罗斯扩散过去的。

　　在我国，相对可靠的家鸡来源的遗骨可能出现在距今约3600年的内蒙古自治区赤峰市大甸子遗址，因为在此处也同时发现了家养的狗和猪的遗骨；随后在距今约3300年的河南省安阳市殷墟遗址的随葬陶罐里也发现了家鸡的骨骼。基于这些相对可靠的考古学证据，可以推测在东南亚红原鸡传统栖息地被驯化的家鸡，在距今3600-3300年前，通过文化交流的方式到达了我国北方地区。

　　4 日新月异的研究手段带来了新的希望

　　进入上世纪后半叶，分子遗传学手段开始被应用于家养动物品种、品系、生态型等的鉴定、分类及其遗传分化关系的评价，其中血液蛋白质（酶）的遗传多样性和线粒体DNA的变异都曾是非常流行的分子标记。国外有关鸡血液蛋白质（酶）遗传多样性的研究始于上世纪60年代，国内自70年代后期也开展了这方面的研究，取得了许多有意义的进展。但因为对样品新鲜程度的要求十分苛刻，实验室分析环节相对繁杂，加上其总体遗传变异极其有限等因素，这方面的研究工作在进入21世纪后基本停止了。

　　日本皇族皇嗣秋筱宫文仁亲王率领团队在上世纪90年代对泰国的红原鸡指名亚种和滇南亚种、印度尼西亚的红原鸡指名亚种、爪哇亚种和绿原鸡、斯里兰卡的锡兰原鸡以及印度的灰原鸡的线粒体DNA控制区变异进行了比较分析，发现红原鸡的遗传多样性非常丰富，但除爪哇亚种之外的其他红原鸡亚种之间没有明显差异；而家鸡与红原鸡指名亚种的差异也非常小，为此，他们提出了所有家鸡品种是由红原鸡指名亚种的大陆种群单一驯化而来的观点。

　　进入本世纪后，由中国科学院昆明动物研究所牵头的合作研究团队，通过对更大范围的红原鸡和家鸡线粒体DNA控制区遗传变异的比较分析，表明驯化家鸡的不同母系可能起源于南亚、东南亚以及中国南部的广大地区，涉及多次驯化事件。

　　5 全基因组大数据的最新诠释

　　虽然基于线粒体基因组分析所提出的家鸡驯化多起源学说在一定程度上获得了认可，然而有些学者对红原鸡五个亚种存在的真实性及其分类地位产生怀疑，例如，是否有些红原鸡亚种可能是由当地家鸡野化而来的呢？

　　本世纪开始兴起的全基因组DNA测序技术及其能提供的海量遗传信息，为人们全面认识人类的起源和进化以及动植物的驯化过程提供了全新的视角。

　　我们最近发表的这篇研究论文，首次系统地对分布于欧洲、南亚、东南亚和东亚的地方鸡品种和所有四种原鸡以及红原鸡五个亚种在内的863个样本的全基因组进行了测定和深入分析，这是目前为止有关家鸡的驯化历史及其在人工选择条件下遗传重塑的最大尺度的基因组学研究。我们首先发现四种原鸡以及红原鸡的五个亚种相互之间均存在明显的遗传分化，它们都是独立可靠的动物学分类单元，而并非有人所怀疑的家鸡野化而成的野生种群，这为我们进一步探讨哪个野生原鸡种群是驯化家鸡的祖先等问题奠定了基础。

　　通过比较家鸡和原鸡的遗传关系，我们发现家鸡的主要直系祖先是现今分布于中国西南、泰国北部和缅甸等地的红原鸡滇南亚种，而并非其他亚种的红原鸡，否定了之前关于家鸡在中国北方和印度河流域驯化的观点。随着人类的迁徙和贸易活动，驯化后的家鸡首先被携带到东南亚和南亚，进而与分布在那里的红原鸡的其他亚种以及原鸡的另外三个种发生了不同程度的杂交，这种基因渗透推动了家鸡对新环境的快速遗传适应，并丰富了其独特的行为、形态和繁殖性状。

　　（特别感谢中国科学院昆明动物研究所彭旻晟和王明山博士对本文的贡献）